遗传平衡与连锁不平衡的统计检验
实验原理
遗传平衡定律：
对于无限大的随机交配群体，如果没有突变、选择和迁移等因子的干扰，群体中等位基因频率和基因型频率在世代间保持不变。这个现象是由Hardy和Weinberg在1908年同时发现的，称为Hardy-Weinberg平衡定律， 也称遗传平衡定律，满足Hardy-Weinberg平衡定律的群体，称为Hardy-Weinberg平衡群体，简称HWE群体或HW平衡群体。
设一基因座有2个等位基因A和a，基因频率分别为p和q，组成的3种基因型AA、Aa和aa的基因型频率分别为p²、2pq和q²， p²+2pq+q²=1。
连锁不平衡：
如果两个基因存在物理连锁或功能相关，基因组合方式将不是随机的而是连锁的，由于连锁，配子群体中亲本类型配子频率要比自由组合预期值要高，这种现象称为连锁不平衡。现实群体中配子频率（观测频率）与自由组合期望值（平衡频率）之差值，称为连锁不平衡度（D）。连锁程度用座位间的重组率r衡量，重组率定义为一次减数分裂，过程中重组型配子的比例。
当座位A（等位基因用A和a表示）和B （等位基因用B和b表示）位于同一条染色体或连锁群上，四种配子型（AB、Ab、aB、ab）的频率分别为u、s、t、v ，则座位A和座位B之间的连锁不平度即为，D=uv-st 。
实验目的
熟悉群体遗传性状的调查和统计方法。
学会不完全显性的基因频率和基因型频率的计算方法。
掌握Hardy-Weinberg定律的x²检验方法。
理解随机交配群体中的连锁不平衡。
掌握连锁不平衡的差异显著性检验方法和2×2的列联表独立性检验方法。
实验原理
性状一：翅膀颜色（等位基因A、a）
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性状二：斑点位置（等位基因B、b）
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实验原理
实验原理
显示答案
正确答案为：AABB
正确答案为：AABb
正确答案为：AAbb
正确答案为：AaBB
正确答案为：AaBb
正确答案为：Aabb
正确答案为：aaBB
正确答案为：aaBb
正确答案为：aabb
即将进入下一步采样，请输入群体大小数量：
实验原理
（AABB）
0
已放入数量：0
（AABb）
0
已放入数量：0
（AAbb）
0
已放入数量：0
（AaBB）
0
已放入数量：0
（AaBb）
0
已放入数量：0
（Aabb）
0
已放入数量：0
（aaBB）
0
已放入数量：0
（aaBb）
0
已放入数量：0
（aabb）
0
已放入数量：0
自动放入瓶子
Hardy-Weinberg平衡检验
显示答案
请同学选择两对等位基因中的一对进行检验
1、填写一对等位基因对应的观测表型数目（保留整数）
红色蝴蝶（包含AA）的数量为： 个
正确答案为：
粉色蝴蝶（包含Aa）的数量为： 个
正确答案为：
白色蝴蝶（包含aa）的数量为： 个
正确答案为：
2、计算基因型频率（保留4位小数）
红色蝴蝶（包含AA）的基因型频率为：
正确答案为：
粉色蝴蝶（包含Aa）的基因型频率为：
正确答案为：
白色蝴蝶（包含aa）的基因型频率为：
正确答案为：
3、计算等位基因频率（保留4位小数）
（1）等位基因A的频率为：
正确答案为：
（2）等位基因a的频率为：
正确答案为：
4、计算每种基因型的理论值（保留整数）
AA红色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
Aa粉色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
aa白色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
5、计算x²统计量为（保留4位小数）：
正确答案为：
6、判断是否为平衡群体（自由度为1，差异显著水平p=0.05对应的卡方值为3.84）
正确答案为：
A/a
B/b
红色蝴蝶（包含AA）的数量为： 个
正确答案为：
粉色蝴蝶（包含Aa）的数量为： 个
正确答案为：
白色蝴蝶（包含aa）的数量为： 个
正确答案为：
2、计算基因型频率（保留4位小数）
红色蝴蝶（包含AA）的基因型频率为：
正确答案为：
粉色蝴蝶（包含Aa）的基因型频率为：
正确答案为：
白色蝴蝶（包含aa）的基因型频率为：
正确答案为：
3、计算等位基因频率（保留4位小数）
（1）等位基因A的频率为：
正确答案为：
（2）等位基因a的频率为：
正确答案为：
4、计算每种基因型的理论值（保留整数）
AA红色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
Aa粉色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
aa白色蝴蝶的理论值为：
正确答案为：
5、计算x²统计量为（保留4位小数）：
正确答案为：
6、判断是否为平衡群体（自由度为1，差异显著水平p=0.05对应的卡方值为3.84）
是
不是
正确答案为：
答案解析
观测表型数目填写错误
请仔细检查基因型与表型的对应关系
基因型频率计算错误
基因型的频率，是指群体中特定基因座的特定基因型数目占该基因座上所有基因型数目的比例
等位基因频率计算错误
等位基因频率，是指群体中特定基因座上的某个等位基因数目占该基因座上所有等位基因总数的比例
每种基因型的理论值计算错误
在一个平衡群体中，知道等位基因频率，也就知道了基因型的频率，回顾HW平衡定律公式
x²统计量计算错误
回顾x²统计量的计算公式，检查观测值和理论值是否代入正确
是否为平衡群体判断错误
计算出的x²统计量是否达到了差异显著水平对应的期望卡方值，如果没有，则差异不显著，即为平衡群体
连锁不平衡检验（2*2列联表独立性x²检验）
显示答案
1、填写9种基因型的观测数据（保留整数）
正确答案是：
2、计算基因型AA、Aa、aa的观测频率和基因型BB、Bb、bb的观测频率（保留4位小数）
正确答案是：
AA的行边际频率为：
Aa的行边际频率为：
aa的行边际频率为：
BB的列边际频率为：
Bb的列边际频率为：
bb的列边际频率为：
3、分别计算9种基因型的期望频率（保留4位小数）
AABB基因型的期望频率是：
正确答案为：
AABb基因型的期望频率是：
正确答案为：
AAbb基因型的期望频率是：
正确答案为：
AaBB基因型的期望频率是：
正确答案为：
AaBb基因型的期望频率是：
正确答案为：
Aabb基因型的期望频率是：
正确答案为：
aaBB基因型的期望频率是：
正确答案为：
aaBb基因型的期望频率是：
正确答案为：
aabb基因型的期望频率是：
正确答案为：
4、分别计算9种基因型的理论值（保留整数）
AABB基因型的理论值是：
正确答案为：
AABb基因型的理论值是：
正确答案为：
AAbb基因型的理论值是：
正确答案为：
AaBB基因型的理论值是：
正确答案为：
AaBb基因型的理论值是：
正确答案为：
Aabb基因型的理论值是：
正确答案为：
aaBB基因型的理论值是：
正确答案为：
aaBb基因型的理论值是：
正确答案为：
aabb基因型的理论值是：
正确答案为：
5、计算x²统计量为（保留4位小数）
正确答案为：
6、判断是否为平衡群体（自由度为4，差异显著水平p=0.05对应的卡方值为9.49）
正确答案为：
| 座位A | 座位B | ||
| BB | Bb | bb | |
| AA | |||
| Aa | |||
| aa | |||
正确答案是：
| 座位A | 座位B | ||
| BB | Bb | bb | |
| AA | |||
| Aa | |||
| aa | |||
2、计算基因型AA、Aa、aa的观测频率和基因型BB、Bb、bb的观测频率（保留4位小数）
| 座位A | 座位B | 行和 | 行边际频率 | ||
| BB | Bb | bb | |||
| AA | |||||
| Aa | |||||
| aa | |||||
| 列和 | |||||
| 列边际频率 | |||||
正确答案是：
AA的行边际频率为：
Aa的行边际频率为：
aa的行边际频率为：
BB的列边际频率为：
Bb的列边际频率为：
bb的列边际频率为：
3、分别计算9种基因型的期望频率（保留4位小数）
AABB基因型的期望频率是：
正确答案为：
AABb基因型的期望频率是：
正确答案为：
AAbb基因型的期望频率是：
正确答案为：
AaBB基因型的期望频率是：
正确答案为：
AaBb基因型的期望频率是：
正确答案为：
Aabb基因型的期望频率是：
正确答案为：
aaBB基因型的期望频率是：
正确答案为：
aaBb基因型的期望频率是：
正确答案为：
aabb基因型的期望频率是：
正确答案为：
4、分别计算9种基因型的理论值（保留整数）
AABB基因型的理论值是：
正确答案为：
AABb基因型的理论值是：
正确答案为：
AAbb基因型的理论值是：
正确答案为：
AaBB基因型的理论值是：
正确答案为：
AaBb基因型的理论值是：
正确答案为：
Aabb基因型的理论值是：
正确答案为：
aaBB基因型的理论值是：
正确答案为：
aaBb基因型的理论值是：
正确答案为：
aabb基因型的理论值是：
正确答案为：
5、计算x²统计量为（保留4位小数）
正确答案为：
6、判断是否为平衡群体（自由度为4，差异显著水平p=0.05对应的卡方值为9.49）
是
不是
正确答案为：
答案解析
观测数据填写错误
请仔细检查基因型与表型的对应关系
6种基因型的观测频率计算错误
基因型的频率，是指群体中特定基因座的特定基因型数目占该基因座上所有基因型数目的比例
9种基因型的期望频率计算错误
基因型的频率等于不同基因座基因型频率的乘积
9种基因型的的理论值计算错误
理论值等于期望频率乘以总数
x²统计量计算错误
回顾x²统计量的计算公式，检查观测值和理论值是否代入正确
两个基因座是否存在连锁判断错误
计算出的x²统计量是否达到了差异显著水平对应的期望卡方值，如果超过，说明座位A与座位B之间存在显著的不平衡，则断定存在连锁
实验练习
显示答案
同时考虑平衡群体的基因频率和基因型频率，可以做出下图的三条抛物线，从中可以看出HW平衡群体的三点性质：
一、选择题
1、在一个HW平衡群体中，杂合子的频率不会超过____，也不可能大于两种纯合子的频率之和。
正确答案为：A
2、当一个等位基因的频率是另一个的2倍以上时，杂合体频率_____。
正确答案为：C
3、当一个等位基因具有很小的频率时，该基因大多存在于_____中。
正确答案为：B
二、实验练习题
1、羊的毛色的遗传由一对等位基因控制，黑色（B）完全显性于白色（b），现在一个羊群中的黑羊和白羊的观察数目如表1.1，假如该群体符合HW平衡定律，计算等位基因B、b的频率以及3种基因型（BB、Bb、bb）的频率。
B的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.5702
b的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4298
BB的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3251
Bb的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4901
bb的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.1847
2、控制人类ABO血型的座位上存在三个等位基因IA、IB 和 IO，6种基因型的观测量和观测频率见表1.2第二行和第三行。
（1）计算三个等位基因IA、IB 和 IO的频率
计算公式：用p、q、r表示IA、IB 和 IO的频率，p= IAIA+ ½ IAIB++ ½ IAIO，q= IBIB+ ½ IAIB++ ½ IBIO ，r= IOIO+ ½ IAIO++ ½ IBIO
IA的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3515
IB的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.6095
IO的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0390
计算该群体达到HW平衡时的6种基因型的期望频率和期望样本量计算公式：期望频率 pIAIA=p²，pIAIB=2pq，pIBIB=q²，pIAIO=2pr，pIBIO=2qr，pIOIO=r²期望样本量=期望频率×总数
IAIA的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.1236
IAIB的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4285
IBIB的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3715
IAIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0274
IBIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0475
IOIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0015
IAIA的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：123.55
IAIB的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：428.48
IBIB的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：371.49
IAIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：27.42
IBIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：47.54
IOIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：1.52
计算x²统计量，判断该群体是否满足HW平衡（自由度为3，显著性概率为0.05时对应的卡方值为7.82）
x²为：（保留小数点后2位）
正确答案为：16.93
正确答案为：B
3、表1.3给出果蝇同一条染色体上两个座位4种配子型观测数据，总样本量为47，每个座位上的两个等位基因均用+和-表示，用差异显著性方法检验随机交配群体的连锁不平衡度
（1）分别计算等位基因A+、A-和等位基因B+、B-的频率计算公式：等位基因A+的频率pA+等于++和+-两种配子频率之和，等位基因A-的频率pA-等于-+和—两种配子频率之和；等位基因B+的频率pB+等于++和-+两种配子频率之和，等位基因B-的频率pB-等于+-和—两种配子频率之和（保留小数点后4位）
A+频率为：
正确答案为：0.1702
A-频率为：
正确答案为：0.8298
B+频率为：
正确答案为：0.3617
B-频率为：
正确答案为：0.6283
（2）计算4种配子的期望频率和期望样本量计算公式：配子的期望频率等于配子包含两个等位基因频率的乘积，平衡频率乘以总样本量为期望样本量（保留小数点后4位）
（++）的期望率为：
正确答案为：0.0616
（+-）的期望率为：
正确答案为：0.1086
（-+）的期望率为：
正确答案为：0.3001
（--）的期望率为：
正确答案为：0.5297
（++）的期望样本量为：
正确答案为：2.8900
（+-）的期望样本量为：
正确答案为：5.1100
（-+）的期望样本量为：
正确答案为：14.1100
（--）的期望样本量为：
正确答案为：24.8900
计算x²统计量，判断两个基因座位之间是否存在不平衡（自由度为1，显著性概率为0.05时对应的卡方值为3.84 ）
x²为：（保留小数点后4位）
正确答案为：0.7987
正确答案为：B
4、性别XY型植物，有一对等位基因F、S位于X染色体上，雌、雄群体中不同基因型观测数目如表1.4所示，判断群体中性连锁基因是否达到平衡。
（1）分别计算雌、雄群体中等位基因XF和XS的频率（pf, pm分别代表雌、雄群体中XF的频率，qf, qm分别代表雌、雄群体中XS的频率）（保留小数点后3位）
pf=
正确答案为：0.921
pm=
正确答案为：0.920
qf=
正确答案为：0.079
qm=
正确答案为：0.080
（2）如果该群体时平衡群体，计算群体中XF和XS的期望频率和雌、雄群体中的期望样本量（p^, q^分别代表XF和XS的期望频率）（保留小数点后3位）
p^=
正确答案为：0.921
q^=
正确答案为：0.079
雌性群体中基因型期望数目XFXF=
正确答案为：423.272
雌性群体中基因型期望数目XFXS=
正确答案为：72.613
雌性群体中基因型期望数目XSXS=
正确答案为：3.115
雄性群体中基因型期望数目XSY=
正确答案为：460.500
雄性群体中基因型期望数目XFY=
正确答案为：39.500
（3）计算x²统计量，判断群体是否处于平衡状态（自由度为2，显著性概率为0.05时对应的卡方值为5.99 ）
x²为：（保留小数点后4位）
正确答案为：0.0066
正确答案为：A
一、选择题
1、在一个HW平衡群体中，杂合子的频率不会超过____，也不可能大于两种纯合子的频率之和。
A：0.5
B：0.75
C：1
2、当一个等位基因的频率是另一个的2倍以上时，杂合体频率_____。
A：低于两种纯合体
B：高于两种纯合体
C：介于两种纯合体之间
3、当一个等位基因具有很小的频率时，该基因大多存在于_____中。
A：纯合体
B：杂合体
C：以上都不是
二、实验练习题
1、羊的毛色的遗传由一对等位基因控制，黑色（B）完全显性于白色（b），现在一个羊群中的黑羊和白羊的观察数目如表1.1，假如该群体符合HW平衡定律，计算等位基因B、b的频率以及3种基因型（BB、Bb、bb）的频率。
| 黑羊 | 白羊 | 总数 | |
| 基因型 | BB、Bb | bb | |
| 数量 | 609 | 138 | 747 |
正确答案为：0.5702
b的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4298
BB的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3251
Bb的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4901
bb的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.1847
2、控制人类ABO血型的座位上存在三个等位基因IA、IB 和 IO，6种基因型的观测量和观测频率见表1.2第二行和第三行。
| 基因型 | IAIA | IAIB | IBIB | IAIO | IBIO | IOIO |
| 观测样本量 | 96 | 483 | 343 | 28 | 50 | 0 |
| 观测频率 | 0.096 | 0.483 | 0.343 | 0.028 | 0.05 | 0 |
计算公式：用p、q、r表示IA、IB 和 IO的频率，p= IAIA+ ½ IAIB++ ½ IAIO，q= IBIB+ ½ IAIB++ ½ IBIO ，r= IOIO+ ½ IAIO++ ½ IBIO
IA的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3515
IB的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.6095
IO的频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0390
计算该群体达到HW平衡时的6种基因型的期望频率和期望样本量计算公式：期望频率 pIAIA=p²，pIAIB=2pq，pIBIB=q²，pIAIO=2pr，pIBIO=2qr，pIOIO=r²期望样本量=期望频率×总数
IAIA的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.1236
IAIB的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.4285
IBIB的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.3715
IAIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0274
IBIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0475
IOIO的期望频率为（保留小数点后4位）：
正确答案为：0.0015
IAIA的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：123.55
IAIB的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：428.48
IBIB的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：371.49
IAIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：27.42
IBIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：47.54
IOIO的期望样本量为（保留小数点后2位）：
正确答案为：1.52
计算x²统计量，判断该群体是否满足HW平衡（自由度为3，显著性概率为0.05时对应的卡方值为7.82）
x²为：（保留小数点后2位）
正确答案为：16.93
A：满足HW平衡
B：不满足HW平衡
正确答案为：B
3、表1.3给出果蝇同一条染色体上两个座位4种配子型观测数据，总样本量为47，每个座位上的两个等位基因均用+和-表示，用差异显著性方法检验随机交配群体的连锁不平衡度
| 座位A | 座位B | 观测样本量 | 观测频率 |
| + | + | 4 | 0.0851 |
| + | - | 4 | 0.0851 |
| - | + | 13 | 0.2766 |
| - | - | 26 | 0.5532 |
（1）分别计算等位基因A+、A-和等位基因B+、B-的频率计算公式：等位基因A+的频率pA+等于++和+-两种配子频率之和，等位基因A-的频率pA-等于-+和—两种配子频率之和；等位基因B+的频率pB+等于++和-+两种配子频率之和，等位基因B-的频率pB-等于+-和—两种配子频率之和（保留小数点后4位）
A+频率为：
正确答案为：0.1702
A-频率为：
正确答案为：0.8298
B+频率为：
正确答案为：0.3617
B-频率为：
正确答案为：0.6283
（2）计算4种配子的期望频率和期望样本量计算公式：配子的期望频率等于配子包含两个等位基因频率的乘积，平衡频率乘以总样本量为期望样本量（保留小数点后4位）
（++）的期望率为：
正确答案为：0.0616
（+-）的期望率为：
正确答案为：0.1086
（-+）的期望率为：
正确答案为：0.3001
（--）的期望率为：
正确答案为：0.5297
（++）的期望样本量为：
正确答案为：2.8900
（+-）的期望样本量为：
正确答案为：5.1100
（-+）的期望样本量为：
正确答案为：14.1100
（--）的期望样本量为：
正确答案为：24.8900
计算x²统计量，判断两个基因座位之间是否存在不平衡（自由度为1，显著性概率为0.05时对应的卡方值为3.84 ）
x²为：（保留小数点后4位）
正确答案为：0.7987
A：两座位之间存在显著的不平衡
B：两座位之间不存在显著的不平衡
正确答案为：B
4、性别XY型植物，有一对等位基因F、S位于X染色体上，雌、雄群体中不同基因型观测数目如表1.4所示，判断群体中性连锁基因是否达到平衡。
| 雌株 | 雄株 | |||||||
| 基因型数目 | 基因型数目 | |||||||
| 基因型 | XFXF | XFXS | XSXS | 总数 | XFY | XSY | 总数 | |
| 观测值 | 423 | 73 | 3 | 499 | 460 | 40 | 500 | |
（1）分别计算雌、雄群体中等位基因XF和XS的频率（pf, pm分别代表雌、雄群体中XF的频率，qf, qm分别代表雌、雄群体中XS的频率）（保留小数点后3位）
pf=
正确答案为：0.921
pm=
正确答案为：0.920
qf=
正确答案为：0.079
qm=
正确答案为：0.080
（2）如果该群体时平衡群体，计算群体中XF和XS的期望频率和雌、雄群体中的期望样本量（p^, q^分别代表XF和XS的期望频率）（保留小数点后3位）
p^=
正确答案为：0.921
q^=
正确答案为：0.079
雌性群体中基因型期望数目XFXF=
正确答案为：423.272
雌性群体中基因型期望数目XFXS=
正确答案为：72.613
雌性群体中基因型期望数目XSXS=
正确答案为：3.115
雄性群体中基因型期望数目XSY=
正确答案为：460.500
雄性群体中基因型期望数目XFY=
正确答案为：39.500
（3）计算x²统计量，判断群体是否处于平衡状态（自由度为2，显著性概率为0.05时对应的卡方值为5.99 ）
x²为：（保留小数点后4位）
正确答案为：0.0066
A：该群体处于平衡状态
B：该群体处于不平衡状态
拓展知识
相关名词解释
全基因组关联分析（genome-wide association study, GWAS），是由Risch和Merikangas在1996年首先提出，全基因组水平分析各位点与复杂性状遗传变异的关联强弱，它以连锁不平衡（linkage disequilibrium, LD）为基础，通过分析数百个或数千个个体的高密度分子标记的特征，一般是上万个甚至上百万个SNP标记，筛选出与复杂性状表现型变异相关联的分子标记，进而分析这些分子标记对表现型的遗传效应。
Hardy-Weinberg平衡定律与连锁不平衡之间的关系
Hardy-Weinberg 平衡定律保证的是一次随机交配单个座位上基因型频率与基因频率达到平衡，并不能保证两个座位上的基因型频率达到平衡状态。单个座位上的HW 平衡与两个座位的连锁平衡之间没有必然联系。
连锁不平衡的生物学意义以及GWAS在植物功能基因组学上的应用
在基因组的进化历程中，迁移、突变、选择、有限群体大小等因素都会引起等位基因频率的改变，从而引起LD的改变。位点间由连锁不平衡到连锁平衡的过程的快慢是通过LD衰减距离来衡量的。通过计算LD衰减可以判断GWAS所需的标记量。总的来说，在GWAS分析中，LD衰减速度越慢，形成的单体型（haplotype）区块越大，关联分析中需要的群体和标记数目越少，但定位就越不精准；相反地，LD衰减得越快，形成的单体型区块越小，关联分析中需要的群体和标记数目越大，定位越准确。一般来说，野生群体比驯化改良群体LD衰减快，异化授粉植物比自花授粉植物LD衰减快。
GWAS在拟南芥、水稻和玉米等模式植物中大量应用。Wang等（2016）提出了对水稻微核心种质材料进行低深度重测序，用于重要农艺性状的全基因组关联分析方法。通过相对可操作的小群体经关联分析直接鉴定到导致直链淀粉含量和粒长差异的突变位点，鉴定到控制种皮颜色的新主效数量性状位点（QTL）。
实验报告
姓名：张三
学号：131321
成绩：85分
确定
